Var sker fotosyntesen egentligen?

I den här artikeln förklarar jag hur växter kan omvandla ljus till energi i de så kallade ljusreaktionerna. Målet med dessa reaktioner är att bilda energirika molekyler som sedan används för att tillverka socker – det som växterna behöver för att växa.

Innan vi går vidare är det bra att först förstå hur ett blad är uppbyggt och var fotosyntesen faktiskt sker.

Här ovan ser vi en genomskärning av ett blad. Ytterst finns den övre epidermis, växtens ”hud”, som skyddar bladet och minskar vattenförlust. Precis under den ligger grundvävnaden, som kallas mesofyll. Det är här fotosyntesen huvudsakligen sker.

Mesofyllet består av två delar. Närmast bladets ovansida finns palissadvävnaden, som är uppbyggd av avlånga, tätt packade celler. Dessa celler innehåller många kloroplaster och är placerade där ljuset är som starkast. Under palissadvävnaden ligger svampparenkymen, som består av mer oregelbundet formade celler med stora luftfyllda mellanrum.

Kloroplaster finns i hela mesofyllet, både i palissadvävnaden och i svampparenkymen. Skillnaden är att de är tätast packade i palissadvävnaden, som är särskilt anpassad för att fånga ljus, medan svampparenkymen spelar en viktig roll för gasutbytet i bladet.

De luftfyllda mellanrummen i svampparenkymen gör att koldioxid som tas in genom klyvöppningarna snabbt kan spridas genom bladet och nå de fotosyntetiserande cellerna. Samma väg används av syre och vattenånga, som lämnar bladet som restprodukter från fotosyntesen.

Hur gaser rör sig in och ut ur bladet

Bladets yta är täckt av ett vaxlikt skikt som effektivt hindrar vatten från att avdunsta. Nackdelen är att detta också gör det svårt för gaser att passera. Växterna har löst detta genom små öppningar på bladets undersida som kallas klyvöppningar, eller stomata.

Genom stomata tas koldioxid in i bladet. Därifrån sprids den vidare genom de luftfyllda utrymmena i svampparenkymen och når till slut cellerna i palissadvävnaden, där kloroplasterna finns. Samma väg går syre och vattenånga – fast åt andra hållet.

Detta betyder att bladets inre struktur inte är slumpmässig. Den är byggd för att maximera gasutbytet samtidigt som vattenförlusten hålls under kontroll.

Kloroplasterna – fotosyntesens arbetsplats

För att verkligen förstå fotosyntesen behöver vi zooma in ännu mer, ända ner till en enskild kloroplast.

Kloroplasten omges av ett yttre och ett inre membran. Innanför dessa finns en vätska som kallas stroma. I stromat ligger ett system av membran som kallas tylakoider, som är staplade och sammankopplade med varandra.

Det är i tylakoidmembranen som ljusreaktionerna sker. Här fångas ljusenergi upp av fotosystem, elektroner sätts i rörelse och förs vidare genom elektrontransportkedjor. Den energi som frigörs används för att bilda energirika molekyler som ATP och NADPH.

Dessa molekyler används sedan i Calvincykeln, som sker i stromat, där koldioxid binds och byggs om till glukos. På så sätt kopplas ljus, vatten och koldioxid ihop till socker – växtens grundläggande energikälla.

Varför den här strukturen är så viktig

Bladets uppbyggnad, klyvöppningarnas placering och kloroplasternas läge i cellerna hänger alla ihop. Allt är optimerat för samma sak:
att så effektivt som möjligt få in koldioxid, fånga ljus och omvandla energin till socker, samtidigt som vattenförlusten hålls på en rimlig nivå.

Hur omvandlar växter ljus till energi?

Fotosystemet kan liknas vid ett nät av antenner som står utspridda och väntar på energi. Antennpigmenten fångar ljus i rätt våglängder och skickar energin vidare mellan sig.

Klorofyllmolekylerna som fångar ljuset är särskilt känsliga för blått och rött ljus, medan grönt ljus till stor del reflekteras. Det är därför växter ser gröna ut – och därför många växtlampor lyser i rosa eller lila toner. Ljuset är helt enkelt anpassat efter det spektrum där fotosyntesen är som mest effektiv.

Det är viktigt att förstå att det ännu inte är elektronen som rör sig – det är energin som vandrar. Till slut når energin fotosystemets reaktionscentrum. Här har elektronen fått tillräckligt med energi för att kunna lämna fotosystemet. För att det ska ske krävs en elektronacceptor.

‍

‍

Bussstationen

Elektronacceptorn fungerar som en busstation.

När elektronen tas upp av acceptorn lämnar den fotosystemet och kan inte längre falla tillbaka. Den har klivit på bussen och är nu på väg vidare. Hittills har ljuset alltså inte använts för att skapa energi direkt, utan för att lyfta elektronen tillräckligt högt för att den ska kunna fortsätta sin resa.

Uppför berget

Nu kör bussen uppför ett berg.

Detta berg är elektrontransportkedjan. Med hjälp av energin som elektronen bär med sig transporteras den upp till en hög energinivå. Ljuset används alltså inte för att få elektronen att röra sig neråt, utan för att pressa den uppåt – till ett instabilt tillstånd med hög lägesenergi. När elektronen väl har nått toppen befinner den sig i ett energirikare men mindre stabilt läge. Precis som vatten som pumpats upp till en damm högt upp i bergen vill elektronen nu röra sig ner till en lägre, mer stabil energinivå. Det är här energin kan tas tillvara.

Vattenverket

Elektrontransportkedjan fungerar nu som ett vattenkraftverk.

Istället för att låta elektronen falla hela vägen ner på en gång – vilket skulle göra att energin förloras som värme – tvingar kedjan elektronen att ta sig ner stegvis. Varje steg motsvarar en liten höjdskillnad, och vid varje steg frigörs en kontrollerad mängd energi. Denna energi används till att pumpa vätejoner över membranet. På så sätt byggs det upp en protongradient – helt enkelt en ansamling av väte på ena sidan av membranet.

Dammen

Man kan se detta som vatten som samlas bakom en damm. Vätejonerna vill, precis som vatten, ta sig tillbaka till den sida där det är mindre trångt. Men membranet är tätt. Den enda vägen igenom går via enzymet ATP-syntas.

ATP-syntas fungerar som turbinen i dammen.

När vätejonerna strömmar genom ATP-syntas omvandlas den lagrade energin till kemisk energi i form av ATP. Det är här energin från ljuset, som först fångades av antennpigmenten, till slut blir användbar för växten.

Kort sagt:

• Ljuset fångas av antennerna
• Elektronen kliver på bussen vid reaktionscentrum
• Bussen kör uppför berget och skapar lägesenergi
• Elektronen får falla kontrollerat genom vattenkraftverket
• Fallet pumpar upp väte bakom en damm
• När vätet rinner genom turbinen bildas ATP

Detta är anledningen till att elektrontransportkedjan finns. Den transporterar inte elektroner för transportens skull, utan för att skapa höjdskillnad och ta tillvara energin när den utjämnas.

Saknar vi inte elektroner nu?

När elektronen kliver på bussen och lämnar reaktionscentrum uppstår ett problem. Fotosystemet har nu förlorat en elektron. Utan en ny elektron kan antennpigmenten inte längre reagera på ljus. Busstationen står tom. För att fotosystemet ska kunna fortsätta arbeta måste elektroner fyllas på. Dessa elektroner kommer från vatten som växten har tagit upp genom rötterna.

I fotosystem II delas vattenmolekylen. När detta sker frigörs elektroner som förs direkt till reaktionscentrum och ersätter de elektroner som lämnat. Samtidigt bildas vätejoner och syre. Syret är en restprodukt och släpps ut ur bladet till atmosfären.

Vattnet och protongradienten

När vatten delas hamnar vätejonerna på insidan av tylakoidmembranet, samma sida där elektrontransportkedjan redan pumpar över fler vätejoner. På så sätt byggs protongradienten upp från två håll:

• dels genom aktiv pumpning med hjälp av elektronernas energi
• dels genom att vätejoner bildas direkt på rätt sida när vatten spjälkas

Alla vätejoner behöver alltså inte pumpas. Vissa bildas redan där de ska vara.

Att ta hand om elektronerna

När elektronen har fallit hela vägen ner genom elektrontransportkedjan måste den tas om hand. Den kan inte bara lämnas kvar. Här tar molekylen NADP⁺ över rollen som elektronacceptor.

NADP⁺ plockar upp elektronen tillsammans med en vätejon och bildar NADPH. På så sätt lagras elektronens energi i en stabil form som kan transporteras vidare. Samtidigt förstärks protongradienten ytterligare, eftersom en vätejon tas bort från den sida där koncentrationen redan är låg.

Slutresultatet av ljusreaktionerna

När ljusreaktionerna är klara har växten omvandlat solenergi och vatten till två energirika produkter:

• ATP, som bildas när vätejoner strömmar genom ATP-syntas
• NADPH, som bär med sig energirika elektroner

Dessa två molekyler innehåller den energi och de elektroner som behövs för nästa steg i fotosyntesen – att binda koldioxid och bygga socker i calvincykeln.

Slutsats

Som ni märker är detta ett komplext system där flera faktorer samverkar.
Om det blir för varmt kan klyvöppningarna stängas, vilket begränsar inflödet av koldioxid. Vid vattenbrist försämras tillgången på protoner, och då kan protongradienten inte driva ATP-syntaset lika effektivt. Om ljuset är för svagt finns helt enkelt inte tillräckligt med energi för att hålla ljusreaktionerna igång – ungefär som att försöka arbeta utan att få i sig tillräckligt med kalorier.

Ljus är alltså avgörande, men fotosyntesen fungerar bara optimalt när hela systemet är i balans.

‍